Главная › Новости

Многим литофильным рыбам обычно свойственна довольно крупная икра.

Опубликовано: 02.10.2018

Таковы, в первую очередь, лососи. Относительно большие размеры их икринок связаны с наличием большого запаса желтка, медленно расходуемого эмбрионами этих рыб в условиях малокормных быстрых рек с галечниковым грунтом и олиготрофных озер, где мелкие планктонные организмы, служащие обычной пищей личинок рыб на первых этапах их активного питания, отсутствуют или редки. Переход на внешнее питание у этих личинок происходит, когда они достигнут более крупных размеров и смогут потреблйть более крупных кормовых животных, а для достижения более значительных размеров за счет внутренних пищевых ресурсов требуется, естественно, и больший запас желтка.

Развитие в условиях более или менее благоприятного кислородного режима связано с большим или меньшим развитием у икры «дыхательных пигментов», обычно каротиноидов — пигментов желтоватых и красноватых тонов. Чем в менее благоприятных условиях дыхания развивается икра, тем она более ярко окрашена.

 Слабо развитая пигментация обычно бывает у пелагической икры камбал, трески, многих сельдей и др., развивающейся а воде, богато насыщенной кислородом. Малое развитие пигментов в икре и ее большая прозрачность делают ее в толще воды мало заметной для врагов. Интенсивность пигментации находится в прямой связи с кислородным режимом, при котором проходит развитие. Так, из дальневосточных лососей при наиболее благоприятном кислородном режиме развивается икра горбуши — Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), имеющая весьма слабо развитую пигментацию. Среди дальневосточных лососей наиболее ярко, в малиново-красный цвет, окрашена икра нерки — О. nerka (Walb.), закапывающей икру обычно в грунт озер в местах выхода ключей, где вода бывает бедна кислородом.

У неоплодотворенной икры костистых рыб во всем поверхностном слое плазмы имеется множество мелких капелек, которые помещаются в вакуолях значительно большего размера. После оплодотворения икринки эти капельки выстреливаются под ее оболочку. В результате оболочка отделяется от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку икринки становится невозможным.

У Попавшей в воду неоплодотворенной икринки также через некоторое время происходит выделение капелек под оболочку. Пока этого выделения капелек под оболочку не произошло, икра сохраняет способность оплодотворения.

Различен и удельный вес икринок. Обычно удельный вес пелагической икры близок к удельному весу воды. Плавучесть икринок достигается разными способами: икринки трески, многих камбал и других рыб содержат жировые капли, снижающие их удельный вес; в икре каспийской сельди, например, развивается большое кругожелтковое-перивителлиновое пространство; у восьмиусого пескаря—Gobiobotia pappenheimi Kroy.—ослиз- няется оболочка икринки. Кроме того, плавучесть икры обеспечивается путем обводнения желтка. Наконец, у некоторых океанических летучих рыб погружение икринки в глубину тормозится небольшими выростами," увеличивающими трение, так что икра успевает развиться до того, как погрузиться в пучину.

У многих икринок после оплодотворения развивается клейкость оболочки, и они прикрепляются к донным предмета^. Иногда такая клейкость сохраняется на протяжении части инкубационного периода, а затем икринки отклеиваются от субстрата и либо заканчивают свое развитие в толще воды (например, у некоторых пелагофильных амурских карповых), либо закатываются между камнями, как у некоторых нерестующих в русле рек литофильных рыб.

Время наступления половозрелости у разных видов рыб весьма различно. Оно подвержено значительным изменениям у разных популяций одного и того же вида, а также варьирует в пределах одной популяции. Обычно время наступления половозрелости связано с достижением особью определенных размеров. Так, лещ обычно созревает, достигнув около 27 см длины. Следовательно, чем медленнее рыба растет, тем позднее наступает ее половое созревание и наоборот. Таким образом, время полового созревания связано с обеспеченностью пищей, т. е. обилием корма, продолжительностью нагульного периода и т. п.

У большинства широко распространенных видов половозрелость наступает обычно в высоких широтах позднее, чем в низ- ких. Так, например, плотва в Финляндии становится половозрелой по достижении 5—6 лет, в средней части Европы — 4—р лет, а в южной части Европы — по достижении 3 лет. Оказывает влияние на срок наступления половозрелости и непосредственно обилие корма. Например, аквариумная рыбка Barbus conchonius Ham.— Buch. при интенсивном кормлении уже на следующий год по выходе из икры становится половозрелой. При недостаточном же кормлении рыбки этого вида созревают к двум, а иногда и к трем годам.

При разреживании популяции в естественных условиях, что приводит к повышению обеспеченности пищей, также часто наблюдается ускорение полового созревания особей.

Примером видов рыб с наиболее ранней половозрелостью могут служить некоторые бычки — Aphya, Crystallogobius; зубастые карпы — Cyprinodontiformes; некоторые Scopelidae и др. Они становятся половозрелыми, еще не достигнув годовалого возраста. С другой стороны, некоторые осетровые — белуга Huso huso (L.), калуга — Huso dauricus (Georgi)—созревают лишь в возрасте 15—20 лет. По-видимому также поздно созревают и некоторые акулы.

Созревание половых продуктов и развитие половых желез у разных рыб, таким образом, занимает различное время. Разнится не только срок первого нереста, но и время, протекающее между отдельными икрометаниями. Так, например, у гамбузии промежутки между размножением составляют несколько месяцев, у большинства рыб периодичность размножения близка к году, но у некоторых проходных рыб, например, осетровых, периодичность нереста — два и более года. При этом темп и периодика развития половых желез у разных рыб оказываются весьма различными. Для удобства полевого анализа массового материала по ходу созревания половых желез и разграничения отдельных стадий полового цикла разработана целая серия шкал зрелости применительно к различным группам рыб (для тресковых — по Паульсену, для камбал — по Гейнке-Майеру, для каспийских сельдей — по Киселевичу, для осетровых — по Недошивину, для карповых и окуневых — по Кулаеву и Мейену и многие другие). Во всех этих шкалах подчеркиваются специфические особенности хода созревания половых продуктов у данной группы рыб.

Однако основу их составляет универсальная шкала — самая простейшая из всех применяемых, дающая лишь в общих чертах представление о ходе созревания у рыбы половых продуктов.

Эта шкала имеет следующий вид:

I стадия — молодые особи, еще ни разу не размножавшиеся.

II стадия — покой; половые продукты или еще не начали развиваться или уже выметаны; воспалительный процесс у полового отверстия окончился; половые железы очень малого размера; икра простым глазом не заметна.

V стадия — размножение; половые продукты вытекают уже при самом легком поглаживании брюшка; вес гонад от начала икрометания до его конца быстро уменьшается.

VI стадия — выбой; половые продукты выметаны, и половое отверстие воспалено; половые железы в виде спавшихся мешков, обычно, у самок с единичными оставшимися икринками, а у самцов с остатками спермы.

Такова общая схема, в которую для рыб с различным характером нереста отдельными исследователями внесены соответствующие изменения и дополнения.

Приведенная выше шкала зрелости пригодна, естественно, лишь для рыб с единовременным нерестом.

Для рыб с порционным нерестом эта универсальная шкала принимает следующий вид:

— молодые рыбы;

— период малого роста овоцитов (стадия покоя);

- период созревания, большого роста овоцитов;

период роста овоцитов, резорбция опустевших фолликулов и невыметанных икринок предыдущих порций;

— период зрелости, гонады достигли максимального веса, овоциты готовы к овуляции;

— период зрелости, в гонадах есть наряду с зрелыми икринками рассасывающиеся икринки предыдущей порции нереста и резорбирующиеся опустелые фолликулы;

— половые продукты вытекают, есть овоциты в разных стадиях;

— выбой, в гонадах имеются одна или несколько генераций овоцитов последующих порций нереста.

Одним из важных показателей состояния половых продуктов служит их вес. Поскольку вес, естественно, находится в теснейшей зависимости от размеров рыбы, то при анализе для устранения влияния веса тела рыбы обычно принято пользоваться так называемым коэффициентом зрелости, выражая вес гонад в процентах от веса всего тела или от веса порки, т. е. веса тела без внутренностей. Из приведенных на рис. 74 трех кривых хода изменения коэффициента зрелости у окуня, воблы и сазана, видно, что у каждой из этих рыб имеютсй специфические черты в ходе нарастания веса гонад, не говоря уже о сроках наступления соответствующих стадий. У воблы, имеющей так же, как и окунь, короткий нерестовый период, стадия покоя, однако, более продолжительная, а, кроме того, зимний додъем идет не столь круто. Сазан резко отличается как от окуня, так и от воблы пологостью нисходящей части кривой. Это явление всецело объясняется растянутостью периода икрометания у сазана. Иной характер носит динамика коэффициента зрелости у тропических рыб, размножающихся почти круглый год. Икрометание у них обычно порционное и колебание размеров гонад (например, у Tilapia esculenta Graham, из озера Виктория) в течение года сравнительно невелико.

У большинства рыб северного полушария максимум веса гонад приходится на весенние месяцы.

Летом коэффициент зрелости имеет наименьшую величину, но с осени начинает возрастать. Иная картина наблюдается у рыб с осенним и зимним

Рис. 74, Ход изменения в течение года коэффициента зрелости: слева — у окуня (яичники — пунктир, семенники — сплошная линия) справа — яичников у аральской воблы и сазана;

икрометанием (большинство лососей и налим). У них максимальная величина коэффициента зрелости приходится на осенние месяцы.

Процесс созревания половых продуктов, у разных рыб идет также весьма различно. У некоторых карповых, как мы указывали, вторая стадия продолжается довольно долго (у воблы — май»— июль). С начала августа у воблы наступает быстрое развитие гонад и появление сперматоцитов первого и второго порядка. На этой стадии, обычно плотва и зимует. Эта стадия на кривых динамики коэффициента зрелости соответствует участку медленного подъема/ Окончательное созревание у них происходит в очень короткий срок за две-три пятидневки до начала нереста.

Иная картина наблюдается у других карповых, например, сазана и у окуневых. У обыкновенного окуня сперматогонии очень скоро переходят в сперматоциты. Начало появления сперматоцитов обычно приходится на июль. В отличие от карповых, сперматогенез у окуня, заканчивается. в основном еще осенью, и зимовка происходит уже при наличии в семенниках сперматид, а иногда даже и значительного количества сперматозоидов. Женские половые продукты несколько запаздывают в развитии.

Динамика коэффициента зрелости естественно, несколько отличается у рыб с порционным и у рыб с разовым икрометанием.

Ход развития половых желез зависит не только от количества и качества потребляемого корма. Развитие яичников и семенников регулируется также освещенностью, термическим режимом и рядом других факторов.

Стимулирующее действие света, видимо, сказывается через активацию эндокринной деятельности мозга, в первую очередь, гипофиза. Термический режим влияет на изменение темпа развития гонад несомненно через изменение интенсивности хода общего обмена веществ.

Развитие половых желез связано у большинства рыб со становлением вторичнополовых признаков. Наиболее часто вторич нополовым различием является разница в размерах между самцами и самками. Обычно самка бывает крупнее самца, что имеет существенное приспособительное значение, ибо тем самым обеспечивается большая плодовитость стада. Разница в размерах самцов и самок варьирует очень сильно, У одних видов, таких как лещ — Abramis brama (L.), плотва — Rutilus rutilus (L.), осетровые и многие другие, самки в среднем лишь немного (на несколько см) крупнее самцов. Эта разница в размерах обычно достигается за счет более раннего созревания самцов и меньшей продолжительности их жизни. У других видов разница в размерах между самцами и самками оказывается уже весьма значительной. Появляются так называемые карликовые самцы. Карликовые пресноводные самцы имеются у ряда лососей, причем у них карликовые самцы существуют, наряду с проходными крупными самцами и наравне с ними участвуют в нересте.

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.

Карликовые самцы имеются у многих глубоководных рыб из подотряда Stomiatoidei (отряд сельдеобразных) и подотряда удильщиков — Ceratioidei (отряд ногоперых). Карликовые самцы удильщиков паразитируют на самках, прирастая к ним ротовым отверстием и питаясь за счет соков их тела. Подобное приспособление делает ненужным поиск особями одного пола особей другого пола для осеменения икры при разреженной на значительных глубинах популяции.

Лишь у сравнительно немногих видов рыб (некоторые сомы, карповые и др.) самцы крупнее самок. Обычно это имеет место в том случае, когда самец охраняет свое потомство и, следовательно, большие размеры его являются защитным свойством. Например, у обыкновенного сома — Silurus glanis L.— в Аральском море средний размер самцов—107,2 см, а самок — 98,2 см; у косатки-скрипуна — Pseudobagrus fulvidraco (Rich.), откладывающей икру в норки, охраняемые самцами, средний размер.самца — 21,4 см, а самки — 17,7 см ; у амурского лжепескаря — Pseudogobio rivularis (Вas.) — средний размер самца — 6,1 см, а самки — 5,3 см.

Различия между самцами и самками проявляются и в других признаках.

 Очень часто самцы от самок отличаются по длине и форме плавников. Так у самцов многих карповых плавники как парные, так и непарные несколько больших размеров, чем у самок; у самцов некоторых байкальских бычков, например, у Cottocomephorus, значительно увеличены лишь грудные плавники; у самцов многих вьюновых — Cobitidae— между лучами грудных плавников и на щеках образуются вздутия, отсутствующие у самок; у самцов меченосца — Xiphopho- rus из Poecilidae имеется длинный вырост на хвостовом плавнике; у самцов многих камбал семейства Bothidae — удлиненные лучи спинного плавника и т д.

Различия в строении плавников у самцов и самок в большинстве случаев связаны с особенностями размножения. Так, например, больший чем у самок спинной плавник самца хариуса — Thymallus, который ко времени нереста еще увеличивается, при процессе икрометания создает завихрения около нерестующих особей, задерживая разнос спермы быстрым течением. Большие брюшные плавники у самца линя способствуют также более успешному осеменению икры и прикреплению ее к стеблям растений. У самки морского сома— Galeichthys felis (L.) брюшные плавники изменены в виде ложки, куда во время нереста выпадает икра, где она осеменяется и откуда ее забирает в рот самец, который вынашивает икру во время инкубации в своей ротовой полости.

Похожие статьи:

Добавить статью в закладки